沈阳应用生态研究所在森林根系及菌根生物学过程方面取得新进展

       根系是林木重要的功能器官，也是维持森林生产力与土壤肥力的重要驱动力。一方面根系不断地从土壤中获取养分和水分，满足林木生长发育；另一方面根系在固持森林土体以及防治土壤侵蚀等方面发挥着至关重要的作用。同时，林木根系与土壤中的真菌侵染而形成的互惠共生体系，对于森林土壤有机质提升以及造林过程中的幼苗生长等具有重要实践应用意义。基于长期野外原位监测、跨区域联网研究以及整合分析等手段，中国科学院沈阳应用生态研究所北方生态屏障功能形成维持机制与提质增效创新组群林业生态工程（地下）团队在森林根系过程、菌根真菌介导的森林土壤碳积累方面取得如下新进展：

       （1）系统研究了不同根序细根的全寿命周期过程，揭示了不同区域林木细根寿命的调控机制，并发现细根寿命和叶片寿命不相关。林木的全寿命周期过程主要包括萌生、生长、衰老、死亡与分解等。采用微根管技术，连续4年、跨区域联网动态追踪了中国东北温带森林12个人工林树种、美国东北部温带森林12个人工林树种以及芬兰北部北方森林4个人工林树种细根的全寿命周期过程，生长季内根系的监测周期为2周至4周。累计动态追踪了近20000条吸收根（1-3级根）和运输根（4-5级根）的动态过程，发现细根的生长与死亡在冬季均较小。其中，落叶阔叶树种细根的生长主要发生在春季，死亡主要发生在春季和夏季；针叶树种细根的生长主要发生在夏季，死亡主要发生在夏季和秋季。细根表现出的不同季节动态格局可能主要受树木的生长策略以及根系储存碳水化合物库容能力的调控。

       图1 细根寿命与细根功能性状之间的关系。MRL：细根寿命；RD：根直径；RCN：碳氮比；RN：根氮浓度；MAT：年均温度；MAT：年均降水量；SRL：比根长

       尽管吸收根（1-3级根）的生物量较低（仅占根系生物量的4%左右），却主导着整株树木根系的产量和周转。通过整合全球其它站点利用微根管技术监测吸收根的数据，发现全球森林树木吸收根的平均寿命是226天，其中最短的是27天，最长的是656天。细根寿命的最佳预测模型参数包括细根直径、细根氮浓度、年均温度及降水量，预测解释度为47%。吸收根的寿命随氮含量的增加而减少，随直径的增加而显著增加，特别是在年均温度较低、降水较多的地点，细根具有较长的寿命（图1）。此外，除常绿树种外，细根寿命和叶片寿命不相关，这表明细根和叶片具有不同的进化选择和周转策略以适应地上和地下不同的环境条件。吸收根（1-3级根）由于具有较高的产量和周转速率，然而衰老和死亡以后，分解速率却较低（图2），因此该根系模块对森林土壤碳的贡献可能居首位。依托该研究网络监测的数据，初步估算吸收根输入对森林土壤碳库的贡献可占整株林木根系的75%以上。

       图2 不同分支结构（根序）细根的动力学过程概念框架

       我国是全球人工林面积最大的国家，但存在树种组成单一、地力衰退等林业问题，其服务功能不能满足国家战略需求。该研究成果可为我国人工林地力提升与土壤培育提供参考。例如，未来人工林结构优化或造林过程中，优先补植或选择低级根密度分布较高的树种更有利于土壤肥力和地力的提升，从而加速森林土壤碳和养分循环过程，促进其生产-生态功能协同提升。

       （2）揭示了外生菌根真菌通过调控土壤锰元素循环促进了落叶松人工林腐殖质层碳库积累的新机制。北方森林（Boreal forests）储存了全球陆地生态系统24%以上的碳库，其中大约64%储存于地下。其储存的碳库主要位于腐殖质层中，包含正在分解的凋落物和其它有机物质。Agaricomycetes是高纬度地区落叶松人工林土壤中普通存在的一类外生菌根真菌，Agaricomycetes特异性产生的锰过氧化物酶通过驱动锰氧化还原循环，可以把腐殖质层中可利用的二价锰离子（Mn2+）转化为活性三价锰离子（Mn3+），该活性三价锰离子与真菌分泌的草酸类螯合剂形成化合物，可穿透木质素和木质素类化合物的酚类结构，从而调控有机质分解和腐殖质层碳库积累。基于此假设，研究团队在大兴安岭寒温带落叶松人工林设置了长达14年的锰添加实验（图3），发现锰添加处理进行到第5年后，显著改变了外生菌根真菌的群落组成并增加了腐殖层碳库容量。本研究解析到的锰添加的滞后影响，可能是由于外生菌根真菌需要一定周期后才能适应锰有效性的增加和土壤环境的变化。

       图3 长期锰添加（14年）对大兴安岭落叶松人工林腐殖质层碳储量的影响

       对我国大兴安岭落叶松人工林318个样点腐殖层碳库的调查研究，也表明腐殖质层可交换态锰含量是调控碳库的重要调控因子（r2=0.20）。同时，结合瑞典国家森林土壤清查、瑞典国家森林清查数据以及数据整合分析的手段，建立了覆盖全球北方森林范围的2437个样点的腐殖质层碳储量数据，发现可交换态锰含量可以解释北方森林腐殖层碳库36%的变化（图4）。研究结果与长期锰添加实验相互验证和补充。

       图4 北方森林腐殖质层可交换态锰含量与腐殖质层碳储量的关系

       该研究揭示的外生菌根真菌通过调控土壤锰元素循环促进腐殖质层碳库积累的机制，可为外生菌根树种为对象的人工林经营与服务功能提升提供方案。例如，未来通过甄别介导人工林土壤有机质形成与稳定性的关键真菌类别，研发“根+菌”应用技术，可为解决人工林长期经营或连栽后土壤退化等问题提供实践依据。

       以上两方面研究成果分别于2024年3月份和2月份被PNAS期刊接受录用。沈阳应用生态研究所侯佳文博士研究生为以上第一篇论文的第一作者，合作者还有美国莫顿植物园M. Luke McCormack博士和芬兰赫尔辛基大学Yiyang Ding博士等。沈阳应用生态研究所张云宇硕士研究生为以上第二篇论文的第一作者，合作者还有芬兰赫尔辛基大学Björn Berg教授等。沈阳应用生态研究所孙涛研究员为2篇论文的通讯作者。研究得到了国家自然科学基金（32022054、32192432）、国家重点研发计划青年科学家项目（2022YFD2201300）和中国科学院青促会优秀会员等项目资助。

       #1论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2320623121#core-collateral-metrics 

       #2论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2318382121#core-collateral-metrics